1. 摘要
????????物种共存（species coexistence）是生物多样性维持研究中（maintenance of biodiversity）的焦点问题。物种共存可以是稳定的或不稳定的（stable vs. unstable coexistence）。大量研究显示物种共存的机制主要包括两类：同质化（equalizing）和稳定化（stabilizing）。同质化指群落中物种的适合度差异趋于最小化，同质化机制不能解释长期稳定共存。稳定化指群落内物种的种内竞争相对于种间竞争增强，稳定化机制可以支持稳定共存。稳定化机制对于物种共存十分重要，它含纳了诸如资源分割理论（resource partitioning）、频率依赖捕食（frequency-dependent predation），以及依赖环境波动的机制（mechanisms depend on fluctuation）。
2. 前言
????????物种共存问题所研究的对象是在一定空间范围内，同营养级（trophic level）的相互作用的物种构成的群落。群落中的物种可能属于一个同资源种团（guild），在资源需求上存在重叠（overlapping resource requirement）。物种共存有两重含义，它可以指一个群落内固定种类的物种的长期稳定存在，另一些研究中也指群落物种多样性和均匀度的长期稳定，这类研究尚需考虑物种分化（speciation）、灭绝速率（extinction rate）、罕见定植事件（infrequent colonizations）等。
????????多数研究提出的共存模型都属于局域范围内的物种共存，此类模型成立的条件是所定义的“局域范围”足够大，以至于迁入迁出事件不足以影响局域种群动态（类似一个封闭系统）。在一些较大空间尺度上，这种假设可能会成立，然而很多（经验）研究并不能满足这一前提。有一些研究尝试在模型中考虑迁入迁出事件，然而此类模型面临一个困境：迁入能够解释汇群落（sink）的多样性维持，然而源群落（source）的多样性又是怎么维持的呢？
3. 稳定共存 stable coexistence?
????????稳定共存意味着系统中的物种种群密度不存在长期变化趋势，密度较低的物种种群会逐渐恢复较高密度，而不至于灭绝。一个种的种群从低密度恢复的能力可以用“入侵准则”（invasibility criterion）来表征。入侵准则常用长期低密度种群增长速率（long-term low-density growth rate）来表示，记为。若
，则入侵者可从低密度中恢复。若群落中所有物种均有
，则可实现所有物种的稳定共存。因此物种共存可以由
定量。
????????从Lotka-Volterra竞争模型出发，可以推知一些关于稳定共存的条件（即的条件）。L-V模型表示如下：
。此处的
和
分别是种间（绝对）竞争系数和种内（绝对）竞争系数，注意与大多数书中相对竞争系数相区别。通过两物种L-V模型可以推知，稳定共存的条件是两物种的中内竞争系数均大于种间竞争系数（种内竞争大于种间竞争）。这一结论在多物种的情形下，或单位增长速率非线性时都是稳健的。L-V模型是基于现象的（phenomenological）而非基于机制的模型，它并未说明物种间竞争的具体形式（如直接竞争、资源竞争等）。
????????Tilman的资源竞争理论（resource competition theory）提供了一种物种共存机制的理解。资源竞争理论认为，被同一种资源所限制的多个物种服从法则（the?
?rule）。
是某一物种种群不至于灭绝的最小资源水平，多个物种竞争同一限制资源时，
最小的物种是最后胜者。
反应了物种在低资源水平下，通过生长和繁殖补偿组织细胞及个体死亡的能力，因此死亡率和捕食率较低的物种具有更低的
。总的来说，
值与物种的总体适合度（overall fitness）有关。
（未完待续......）
Chesson, P. (2000). Mechanisms of maintenance of species diversity.?Annual Review of Ecology & Systematics,?31(1), 343-366.
